Селекция озимых культур. Адаптация к зимнему стрессу: генетика, физиология, фитоиммунитет

Для условий Приволжского региона России актуальным направлением являются комплексные исследования адаптации растений и поддержание ими устойчивого состояния на протяжении длительного действия зимних стрессовых факторов.  Учитывая усиление нестабильности климата, большое значение приобретают сорта озимых культур, способные с наименьшими потерями выдерживать действие абиотических и биотических стрессов, обеспечивая при этом стабильный урожай высокого качества зерна. Успех в создании  таких сортов в огромной мере зависит от познания механизмов самообороны растений от этих стрессоров, выявлении генетических систем, контролирующих устойчивость к  морозам, возбудителям болезней, перепадам температур. Генетика зимостойкости изучена пока еще недостаточно, что связано со сложностью самого признака и разнообразия форм его проявления в различных условиях среды.

В рамках международного консорциума GABI FROST была проанализирована морозоустойчивость двух контрастных форм (элитной европейской линии Lo157 и канадского популяционного сорта Puma–SK) и их гибридов на двух экспериментальных платформах – в контролируемых условиях промораживания и в полевых опытах, проведенных в мультииспытаниях в России (в т.ч. стационар ТатНИИСХ) и Канаде.  Основу работы составляло комбинированное применение геномной селекции, технологии ДНК-маркеров, методов гетерозисной и традиционной селекции. Линии от F3, F4 и F5 поколений картирующих популяций были генотипированы с помощью SNP маркеров. В результате работы большого числа ученых и учреждений- исполнителей, задействованных в программе, в различных экологических и генетических средах  были последовательно обнаружены три QTL на хромосомах 4R, 5R и 7R. Установлено, что локус Fr–R2 на 5R хромосоме гомологичен с геномной областью у пшеницы (Triticeae) и значительно увеличивает морозостойкость.

Рисунок 1. А – Конидии гриба Microdochium nivale;
Б – чистая культура гриба Microdochium nivale

Другим ключевым фактором, ограничивающим сохранность растений ржи в период зимовки, является поражение растений возбудителями болезней выпревания. Снежная плесень одно из самых вредоносных заболеваний озимой ржи в РФ, возбудителями которых являются низкотемпературные грибные и грибоподобные организмы, вызывающие поражение зимующих растений ранней весной. По климатическим условиям наша республика относится к зоне с благоприятными условиями патогенеза, где до 16–30 % урожая теряется из-за поражения этой опасной болезнью, что делает ее отличным полигоном для тестирования образцов. Гриб Microdochium nivale (Fr.), вызывающий снежную плесень зерновых культур, отличается особой вредоносностью. В фитопатогенном комплексе были идентифицированы возбудители из родов Fusarium sp, Typhula sp., Sclerotinia sp., Bipolaris sorokiniana из рода Helmintosporium, Sclerotinia graminеcorum, Septoria, Penicillium, Mucor. Впервые для условий Поволжского региона для выявления патогенеза и селекции на устойчивость к снежной плесени специально создан стационарный провокационный фон (доминирующий патоген − Microdochium nivale). Разработана и внедрена в селекционный процесс методология скрининга толерантных к снежной плесени генотипов ржи, основанная на комплексной оценке селектируемого генофонда в процессе полевого провокационного фона. В 2017-2018 гг. на инфекционном фоне проведено испытание 1500 гибридных популяций и 180 F₁ гибридов. Установлено, что недобор зерна (разница между урожаем сорта при естественном развитии эпифитотии возбудителя и без проведения каких-либо защитных мероприятий, и на провокационном фоне с внесением дополнительного количества инокулюма) варьировал от 46,5 до 62,3% от контроля в зависимости от генетических особенностей селектируемых и гибридных комбинаций, что доказывает необходимость дальнейшей работы в этом направлении.

Реакцией на стрессовые воздействия в течение осеннее-зимнего периода служат изменения клеточного метаболизма, при котором происходит накопление различных веществ, предохраняющих растения от гибели. Пролин является многофункциональной аминокислотой, накапливающейся в высоких концентрациях в ответ на различные абиотические стрессы. Изучение содержания свободного пролина по методу Bates L.S. e.a, (1973) в листьях показало, что в условиях Республики Татарстан у разных озимых культур максимальная дифференциация по данному показателю наблюдается в различные периоды перезимовки и связана с генетическими особенностями изученных сортов. Для каждой из озимых культур была выявлена своя норма реакции по данному критерию. Наиболее чувствительной культурой к зимнему стрессу оказалась озимая пшеница, у которой наблюдалось максимальное значение показателя, которое на протяжении зимнего периода увеличивалось. Однако существует и внутривидовая специфика динамики синтеза и распада свободного пролина. Среди изученных сортов и гибридов озимой ржи выделились 3 группы, отличающиеся между собой. Концентрация пролина в листьях озимой тритикале приближалась к значениям озимой ржи, а по динамике накопления – к озимой пшенице.

Авторский коллектив: Пономарева М.Л., Пономарев С.Н., Маннапова Г.С., Гильмуллина Л.Ф., Фомин С.Н., Илалова Л.В., Гадельзянова Г.М., Хусаинова Н.Ш.

Публикации:

1. Ponomareva M.L., Ponomarev S.N., Mannapova G.S., Gilmullina L.F., Fomin S.I., Ilalova L.V., Vafina G.S., and Kirillova E.S. Testing methods for describing rye whole meal quality // Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences. – – V. 9(5). – Р. 2403-2410. https://www.rjpbcs.com/pdf/2018_9(5)/[306].pdf (WoS Q3)
2. Wiltrud E., Bauer E., D. Fowler B., Gordillo A., Korzun V., Ponomareva M., Schmidt M., Schmiedchen B., Wilde P., Schön C-C. Exploring new alleles for frost tolerance in winter rye// Theoretical and Applied Genetics// 2017, V. 130, Issue 10, pp 2151–2164.
3. Гильмуллина Л.Ф., Маннапова Г.С., Илалова Л.В., Маннапова Г.С. Сравнительное изучение сортов озимых зерновых культур по накаплению пролина в течение осенне-зимнего периода // Вестник Казанского государственнего аграрного университета. – – №3 (50) –.  С.16-23.
4. Пономарева М.Л., Пономарев С.Н. Агроэкологический мониторинг развития и вредоносности снежной плесени в Республике Татарстан// В сб: Агроэкосистемы в естественных и регулируемых условиях: от теоретической модели к практике прецизионного управления Материалы Всероссийской научной конференции (с международным участием). 2016. С. 171-176.
5. Пономарев С.Н., Пономарева М.Л. Генетический потенциал и селекционная значимость тритикале в Республике Татарстан // Тритикале. Генетика, селекция и семеноводство/ Мат. Междунар. научн.-практ. конф.: «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов их переработки». – Ростов-на-Дону. – 2016. –163-172.
6. Пономарев С.Н., Гильмуллина Л.Ф., Пономарева М.Л., Тагиров М.Ш., Маннапова Г-ра.С. Динамика содержания пролина и легкорастворимых углеводов у сортов озимой тритикале в зимний период// Земледелие. 2015. №8. С. 42-45.
7. Erath W, Bauer E, Fowler B, Gordillo A, Korzun V, Ponomareva M, Schmidt M, Schmiedchen B, Wilde P, Schön C-C Identification of genomic regions involved in frost tolerance in winter rye. GPZ 2016: Statistical genetics / genomics, Bonn, Germany, 2016.
8. Пономарева М.Л., Пономарев С.Н., Маннапова Г.С., Гильмуллина Л.Ф. Особенности селекции озимой ржи на адаптивность в Республике Татарстан // Достижения науки и техники АПК. 2015. №5. С. 11-14.
9. Ponomarev S., Ponomareva M., Mannapova G., Gilmullina L. Breeding progress and trends of winter rye yield in Central Russia // International Conference on Rye Breeding and Genetics Wroclaw, Poland. P. 25-29.
10. Erath, E. Bauer, B. Fowler, A. Gordillo, G. Haseneyer, V. Korzun, M. Ponomareva, M. Schmidt, B. Schmiedchen, P. Wilde, C.-C. Schon. Identification of genomic regions involved in frost tolerance in winter rye / Cereals for Food, Feed and Fuel – Challenge for Global Improvement. — EUCARPIA Cereals Section – I T M I Joint Conference Wernigerode, Germany, 2014. P.76.
11. Li Y., Haseneyer G., Bӧck A., Ankerst D., Pietsch Ch., Wilde P., Fowler B., Urban E., Hardzei S., Ponomareva M., Ponomarev S., Kocsy G., Galiba G., Kozykin D., Schӧn Ch.C., Korzun V., Bauer E.В Exploiting allelic and phenotypic diversity for frost tolerance in winter rye//: International Symposium on Rye Breeding & Genetics. 2012. С. 62-69.